자가불화합성은 식물에서 종 내 자가수정을 방지함과 동시에 타가수정을 촉진하여 유전적 다양성을 유지하는데 도움이 되는 광범위한 메커니즘이다.

자가불화합성(Self Incompatibility) #

자가불화합성이란? #

자가불화합성(Self Incompatibility, SI)은 식물체에서 자성, 웅성가관이 모두 정상적으로 기능함에도 불구하고 자가수정이 되지 않는 현상으로, 약 40%의 속씨식물 종들이 자가불화합성 현상을 가지고 있다. 자가불화합성은 주두(Stigma)에서 자가 화분(Self pollen)과 비자가 화분(Non self pollen)의 인식 및 구별을 통해 일어나며, 화분관 발달을 선택적으로 억제하여 자가수정을 방지한다.

자가불화합성의 종류 #

자가불화합성은 꽃의 형태적 특징에 따라 이형 자가불화합성(Heteromorphic Self Incompatibility)와 동형 자가불화합성(Homomorphic Self Incompatibility)로 분류 할 수 있다.

이형 자가불화합성의 경우 암술이 길고 수술이 짧은 단주화(Thrum)와 암술이 짧고 수술이 긴 장주화(Pin type)가 있다. 단주화와 장주화의 교배 시 종자 결실이 되는 반면, 같은 꽃 형태를 가진 개체 간 교배 시(단주화x단주화, 장주화x장주화) 불화합성이 발생한다.

동형 자가불화합성은 수술(stamen)의 자가불화합성 물질(SI product) 생성시기에 따라 포자체 자가불화합성(Sporopytic Self Incompatibility, SSI)와 배우체 자가불화합성(Gametophytic Self Incompatibility, GSI)으로 분류할 수 있다. 포자체형 자가불화합성은 화분모세포 감수분열 전 자가불화합 물질이 생성되는 경우로, 양친(diploid, 2n)의 유전자형에 의해 화분의 표현형이 결정되며 배추과(Brassicaceae), 국화과(astraceae), 메꽃과(Convolvulacea)식물에서 나타난다. 한편, 배우체 자가불화합성은 화분모세포 감수분열 이후 자가불화합 물질이 생성되는 경우로, 자신의 화분(haploid, n)의 유전자형에 의해 표현형이 결정되며 장미과(Rosaceae), 가지과(Solanaceae), 벼과(Poaceae), 바늘꽃과(Onagraceae)식물에서 나타난다.

Fig. 1. Difference between Sporophytic and Gamatophytic SI based on S allele development(Newbigin et al., 1993).

포자체 자가불화합성(SSI) #

대부분의 속씨식물의 자가불화합성은 단일 복대립 유전자좌(Single-multiallelic locus)에 의해 조절되며, 이 유전자좌는 불임성(Sterility)의 'S'를 따서 S locus로 명명되었다. S locus 유전자는 포자체 자가불화합성과 배우체 자가불화합성 각 종류 별로 다르다. 최근에는 화본과(Gramineae)와 같은 특정 작물에서 2개 복대립 유전자좌에 의해 자가불화합성이 조절된다는 연구결과가 보고되었다.

포자체 자가불화합성은 현재까지 S locus 모델에서 자가불화합성 발현에 반드시 세 개의 S locus 유전자 작용이 필요하다고 알려져 있다. 모, 부계 결정 인자(Female/male determinant)인 SRK(S locus Receptor kinase), SCR/SP11(S locus cysteine-rich protein/S locus protein 11)과 정확한 기능은 알려진 바 없으나 SI반응을 강화시키는 것으로 추정되는 SLG(S locus glycoprotein)으로 구성되어 있다.

SRK 유전자 #

모계 결정 인자인 SRK는 S locus Receptor kinase울 암호화 하는 주두에서 특이적으로 발현되는 유전자로, 형질전환 실험을 통해 SRK가 주두에서 모계 결정인자로 작용하는 것으로 밝혀졌다. SRK 유전자는 3개의 Domain인 Receptor domain(S domain), Transmembrane domain, Serine/threonine Kinase domain으로 구성되며, S domain은 부계 결정인자와 직접적으로 상호작용하는 영역으로, 자가화분 인식 과정에 중요한 역할을 한다. 또한 S domain 영역은 SLG 유전자와 아미노산 서열 80% 이상의 유사도를 보이고 유전적 구조 또한 유사하다.

SCR/SP11 유전자 #

부계 결정 인자인 SCR/SP11은 S locus cysteine-rich proten/S-locus protein11을 암호화 하는 화분에서 특이적으로 발현되는 유전자로, 서로 다른 연구팀에서 동일한 단백질을 비슷한 시기에 발표하여 두 개 이름으로 명명되었다. 꽃밥 융단조직 세포(Anther tapetum cell)에서 분비되는 Pollen coat protein(PCPs)에 관한 연구를 통해 SCR/SP11이 부계 결정인자로 결정인자로 작용하는 것이 밝혀졌다. SCR/SP11은 자가화분 인식 과정에서 리간드(Ligand)로 작용하여 SRK와 SCR/SP11 사이의 대립유전자-특이적 인식(Allele-Specific Recognition)을 유도하고, 자가불화합성 반응을 매개하는 신호 전달 경로(Signal Cascade)를 활성화시킨다.정확한 메커니즘은 밝혀지지 않았다.

SLG 유전자 #

SLG는 S locus Glycoprotein을 암호화 하는 주두에서 특이적으로 발현되는 유전자로, 처음으로 양배추의 S locus에서 발견되어 모계 결정인자로 작용할 것이라 예상했다. 이후 연구를 통해 SLG 유전자는 SI반응을 강화시키는 역할인 것으로 밝혀졌으나, 정확한 기작 및 역할은 알려진 바 없다. 12개 시스테인 잔기(Cysteine residues)와 잠재적 N-글리코실화 부위(N-glycosylation site), 3개 초가변영역(Hypervariable region)을 가지는 구조적 특징이 있다.

Fig. 2. Gene structure of SRK, SLG and SP11/SCR. Black boxs show hypervariable region I~III, vertical lines show conserved amino acid residues(Takayama and Isogai, 2003).

Class I, II S haplotype #

포자체 자가불화합성의 S locus를 구성하는 세 가지 유전자들은 서로 강력하게 연관되어 있어, haplotype block 단위로 다음 세대에 함께 유전되는 경향이 있기 때문에 이들 세 가지 유전자들을 합쳐 S haplotype이라 명명했다. S haplotype은 SLG와 SRK 아미노산 서열 유사성에 따라 Class I, Class II 두 그룹으로 분류할 수 있으며 SRK의 S domain 또는 SLG의 아미노산 서열은 같은 그룹 내에서 72% 이상의 유사성을 보이고 다른 그룹 간에는 70% 이하의 유사성을 보인다. 동일한 S haplotype 내에서 SRK의 S domain과 SLG 사이에서 더 높은 유사성을 보이며 이는 Class II S haplotype에 속하는 그룹에서 더 높게 나타난다.

Class I, Class II S haplotype의 특징을 조사한 결과 S haplotype 간 우열관계가 있다는 것을 발견하였고, 일반적으로 화분에서 Class I S haplotype은 Class II S haplotype에 대해 자가불화합성이 우성인 것으로 보고되었다. S haplotype 간의 우열관계는 비선형 관계(nonlinear relationship)이며, 화분과 주두에서 나타나는 우열관계가 다를 수 있고 S haplotype 사이에는 공우성 관계 또한 존재한다.

Class I, II S haplotype의 우열관계에 의해서 열성 유전자 단백질 발현이 억제되는 메커니즘은 우성 S allele에 존재하는 Small RNA(SiRNA)의 전사 후 조절(post-transcriptional modification)에 의해 열성 S allele의 promoter가 메틸화(DNA methylation)되어 단백질 발현이 억제되는 것으로 보고되었다.

S haplotype의 유전적 다양성 #

포자체형 자가불화합성의 S haplotype은 동물에서 발견되는 주조직적합복합체(major histocompatibility complex, MHC)와 마찬가지로 매우 다형성이 높으며 같은 종임에도 불구하고 다양한 형태의 S haplotype이 존재한다. 주로 배추과에서 다양한 종류가 발견되어 왔으며, 양배추(Brassica oleracea)에서는 50개 이상의 S haplotype이 보고되었고 배추(Brassica rapa)에서는 58개의 S haplotype이 보고되었다. 무에서는 PCR-RFLP 방법과 검정교배(Cross pollination test)를 사용하여 37개의 S haplotype을 발견하였다. 최근에는 야생종 무(Raphanus raphanistrum)에서 재배종 무와 다른 많은 S haplotype이 발견되었으며, 이는 지역과 품종에 따라 무에서 더 많은 S haplotype이 발견될 수 있음을 시사한다.

배추과 S haplotype의 다양성은 진화적으로 집단에서의 장기간 균형선택(long-term balancing selection)과 음성 빈도 의존적 선택(Negative frequency dependent selection)에 의해 발생하며, 이로 인해 다중 대립유전자(Multiple alleles)가 유지되었다. SRK와 SCR/SP11에서 일어나는 평형선택(Balancing selection)으로 인해 유전자 히치하이킹 효과(Gene hitchhiking effect)가 발생하며, 주변 영역의 뉴클레오타이드 다양성을 증가시킨다. SRK와 SCR/SP11 간 대립유전자 특이 자가인식(Allele-specific self recognition) 능력의 상실을 방지하기 위해 재조합이 억제되며, 이로 인해 높은 뉴클레오타이드 다양성이 발생할 수 있다고 보고되었다.

배추속 종들의 Trans-specific S haplotype들은 서로 다른 종임에도 불구하고 유사한 S haplotype을 가지고 있으며 이러한 S haplotype 쌍을 이종간 쌍(Interspecific pair)이라고 한다. 배추, 양배추 및 무의 SLG, SRK, SCR/SP11 유전자 계통수는 종 특이적 군집 대신 이종간(inter-specific) 또는 속간(inter-generic) 대립 유전자 쌍을 보여 주었다.

이는 종 분화 전의 공통조상 S haplotype(common ancestral S haplotype)으로부터 이러한 유전자쌍이 유래되었으며 유래되었으며, Class I, Class II S haplotype의 분화가 종 분화보다 먼저 일어났음을 의미한다.

Fig. 3. Difference gene order of S core region and flanking region in Brassica Class I, II S haplotypes(Xing et al., 2013).

분자생물학적 메커니즘 #

포자체 자가불화합성은 주두 돌기세포(Stigma papilla cell)에서 일어나며, 동일한 S haplotype의 SP11과 SRK사이의 상호작용으로 정의할 수 있다. 리간드로 작용하는 SP11에 의해 SRK의 Serine/Threonine kinase가 인산화(phosphorylation)되어 인산화효소(Protein kinase)가 활성화 되고 이후 Signal cascade를 통해 downstream events가 조절된다. S locus에서 발현되는 세 가지 단백질을 제외하고 자가불화합성 반응을 조절하는 다른 조절자들이 Upstream에 존재하는데, SRK 단백질과 상호작용하는 M-Locus Protein Kinase(MLPK)는 SI 신호를 전달하고 1U-box type E3-ligase를 포함한 ARM repeat 단백질(ARC1) Ubiquitinate와 상호작용하며 마지막으로 꽃가루 성장에 필요한 Exo70A1 인자의 기능을 저하시킨다. 이 외에도 Thioredoxin-H-like 1(THL1) 및 Kinase-Associated Protein Phosphate(KAPP)와 같은 다른 요인들이 SRK 단백질의 기능을 억제하며, SI 반응의 음성조절자로 작용한다. SRK와 SP11 사이의 상호작용은 주두돌기세포에서 세포질 내의 칼슘 이온의 증가를 이끌지만, 칼슘이온의 증가와 자가화분의 방지를 어떻게 유도하는지에 대해서는 정확히 밝혀진 바 없다.최종적으로 자가화분에 의해 일어나는 Signal cascade에 의해 화분 신장에 필요한 인자들의 기능이 저하되어 화분관(Pollen tube)의 성장이 억제되고 자가화분에 의해 수정이 되는 현상을 방지한다.

Fig. 4. Composition of S locus and molecular mechanism of Sporophytic self incompatibility(Takayama and Isogai, 2005).

배우체 자가불화합성(GSI) #

S-RNase 기반의 자가불화합으로 장미과(Rosaceae), 가지과(Solanaceae), 벼과(Poaceae), 바늘꽃과(Onagraceae)에서 나타난다. 주요 작물로는 사과, 배, 복숭아, 백합 등이 있다. 배우체 자가불화합성에 속하는 각 과(family)혹은 속(genus)의 세부 매커니즘은 차이가 있으나, S locus에 적어도 두 개의 연관된 유전자들(SLF/SFB, S-RNase)은 공통적으로 가지는 특징이 있다.

SLF/SFB 유전자 #

SLF/SFB 유전자(S locus F-box protein gene)는 화분에서 특이적으로 발현되며 해당 단백질은 인산화 또는 글리코실화와 같은 번역 후 조절에 의해서 표적 단백질을 인식하고 SCF complex로 가져오는 역할을 한다. 장미과의 속하는 사과와 배의 경우 S haplotype pollen SI 기능에 기여하는 16~20개 SLF 유전자를 가지는 것으로 보고되었고, 대조적으로 같은 장미과의 벚나무속(Prunus)는 단일 SLF 유전자를 가지는 것으로 보고된 만큼 Copy수가 다양하다. SLF/SFB 단백질은 SKP1, Cullin1 그리고 Rbx1 단백질과 함께 SCF complex를 형성함으로써 해당 complex는 26S Ubiquitin/Proteasome pathway에 관여하고 최종적으로 배우체 자가불화합성 현상을 일으킨다. SKP1은 F-box protein의 인식과 결합에 중요한 어뎁터 역할을 하고, Cullin1 protein은 SCF complex의 주요 골격을 형성하여 SKP1 Domain과 Rbx1 Domain을 연결하는 역할을 한다. Rbx1 protein은 E2 ubiquitin-conjunction enzyme이 SCF complex에 결합할 수 있도록 돕고 E2의 ubiquitin이 표적 단백질의 lysine 잔기로 이동하는 것을 돕는다.

Fig. 5. Molecular structure of SCF complex(Zheng et al., 2002; Hao et al., 2005; Magori and Citovsky, 2011).

S-RNase 유전자 #

S-RNase 유전자는 암술에서만 특이적으로 발현되는 당단백질이며, 리보뉴클레아제(Ribonuclease,RNase) 활성을 가진다. 단일 S-haplotype이 이배체 암술의 두 S haplotype 중 하나와 일치할 때, 화분관 내막으로 투입되어 화분 거부 반응을 일으키는 매우 선택적인 세포독소로 작용한다. SLF 유전자와 다르게 S haplotype에서 S-RNase 유전자는 단일로 존재하며 분해될 경우 pollen RNA를 분해할 수 없다.

분자생물학적 메커니즘 #

배우체 자가불화합성은 협업 비자가 인식모델(Collaborative non-self recongnition model)로 알려져 있는 메커니즘이 현재 가장 널리 알려져 있으며, SLF protein array와 non-self S-RNase가 관여한다. 해당 모델에 대해 간략하게 설명하자면, Compatible Pollination에서는 non-self S-RNase가 분해되고, Self pollination에서는 self S-RNase가 분해를 회피하여 Pollen RNA를 분해한다. 화분에서 특이적으로 발현되는 SLF protein array가 화분관 내에서 발현되면, SKP1, Cullin1, Rbx1 단백질들과 함께 SCF complex를 구성하고 주두에서 특이적으로 발현되는 S-RNase가 화분관 내막으로 투입되면 SCF complex는 S-RNase가 자가(Self)인지 비자가(Non-self)인지 인식하고 자가로 인식할 경우 S-RNase를 분해하지 않고 비자가로 인식할 경우 S-Rnase를 분해한다. 분해 방식은 26S Ubiquitin/Proteasome pathway에 의해 이루어진다. 화분관 신장에 관여하는 Pollen RNA는 S-RNase에 의해 분해되는데, S-RNase가 SCF complex에 의해 분해된다면 Pollen RNA는 분해되지 않기 때문에 화분관이 계속 신장될 것이고 수정이 이루어 질 것이다. 하지만 Pollen RNA가 분해된다면 화분관 신장이 멈추어 수정이 이루어지지 않는다.

협업 비자가 인식모델은 오직 S-RNases와 SLF Proteins의 역할만을 다루고 있지만, 그럼에도 불구하고 S-specificity에 기여하지 않는 암술에 존재하는 조절자들(Regulator)이 가지과(Solanaceae)에서는 SI를 위해 필요하다. 예를 들어 HT-B, 120kDa의 당단백질, NaTrxh, NaStEP, NaSIPP 등이 조절자로 작용하여 가지과의 SI에 관여한다. 또한 장미과(Rosaceae)에서 발견된 화분 조절자들은 ABCF Transporter(사과), ParMDO(살구)을 포함하여 여럿 존재하는 것으로 알려졌다.분명 많은 진전이 있었지만, S-RNase 기반 SI 메커니즘에 대해서는 많은 학습과제들이 남아있다.

Fig. 6. Composition of S locus and molecular mechanism of Gametophytic self incompatibility(Takayama and Isogai, 2005).

양귀비과(Papaver)의 GSI #

양귀비과(Papaver)의 GSI 메커니즘은 다른 GSI 메커니즘과 다른 것으로 알려져 있는데, SLF/SFB 단백질과 S-RNase에 의해 자가불화합성 현상이 조절되는 것과 달리 양귀비과에서는 화분에서 특이적으로 발현되는 PrpS와 주두돌기세포에서 특이적으로 발현되는 PrsS 두 개 유전자들에 의해 조절된다. PrsS는 작고 높은 다형성을 가지는 단백질로 SI 반응에서 ligand 역할을 하는데, 화분에서 특이적으로 발현되는 막 통과 단백질 PrpS와 상호작용하여 Signal cascade를 발생시킨다.

자가화분(Self pollen)에 의해 Signal cascade가 발생하면, 세포질 내 칼슘과 칼륨이온의 유입, 활성산소종(ROS)과 일산화질소의 생성을 포함한 다양한 반응을 일으킨다. 이러한 과정들에 의해 downstream에 존재하는 타겟에 반응이 일어나는데, 예를 들어 수용성 유기 피로인산분해효소 p26과 MAP kinase p56은 빠르게 인산화되는 반면 액틴 세포골격은 점차 탈중합(Actin depolymerizationb)되어 세포사멸(PCD)로 이어지는 반응이 발생한다. 또한 DNA fragmentation과 Caspase-like activity(염증, 세포사멸 유발)도 발생한다. 이 외에도 추가적인 현상을 관찰하는 연구가 진행중이다.

Fig. 7. Molecular mechanism for the self-incompatible response in Papaver rhoeas(NVE Franklin-Tong, 2003).

자가불화합성 타파 방법 #

배추과 작물(무, 배추, 양배추)에 경우 F1 품종 개발 시 중요한 육종재료로 사용될 수 있는 원종의 증식, 즉 계통 육성이 반드시 필요한데 타가수정 작물이기 때문에 세대진전을 위해서는 반드시 자가불화합성을 타파해야 한다. 최근 배추과 작물의 육종에서 F1 품종의 종자를 대량으로 채종하기 위해 웅성불임(Male sterity)을 주로 이용하는데 유지친(B친)과 회복친(C친)개체를 대량으로 확보하는 것이 중요하기 때문에 반드시 자가수정이 필요하다. 자가불화합성은 환경에 영향을 많는 생리현상이기 때문에 옛부터 다양한 방법으로 자가불화합성을 타파해왔다. 위임성(pseudofertility)을 이용한 뇌수분(bud pollination), 고농도 탄산가스(CO2) 처리, 소금물(NaCl) 처리, 열처리, 식물생장조절물질 처리, 주두 표면의 변형, 방사선 조사 등이 있으나, 농가에서는 주로 뇌수분과 고농도 탄산가스를 이용하여 자가불화합성을 타파한다.

뇌수분(Bud pollination) #

자가불화합 물질이 가장 왕성하게 생성되는 시기는 개화시기이고, 화뢰상태(꽃망울)이거나 시든꽃(노화)에서는 자가불화합 물질이 생성되지 않는다. 따라서 개화시기 이전 혹은 이후에 자가수분을 하게 될 경우 자가불화합성 현상이 일어나지 않으며 화분관이 정상적으로 형성되어 수정될 수 있다. 배추과 작물에서는 주로 화뢰상태에서 핀셋을 이용해 화뢰를 개방시키고 수술의 약(anther)를 따서 주두(sitgma)에 묻혀 자가수분 시킨다.

고농도 탄산가스(CO2) 처리 #

자가불화합성 현상은 이산화탄소에 의해 일시적으로 타파할 수 있다. 이산화탄소를 처리하게 되면, 주두 표면에서 일어나는 SRK-SP11 recongition 반응을 방해하고, 자가수정 시 발생하는 signal cascade가 일어나지 않기 때문에 자가수정이 된다. 통상 이산화탄소는 3~10% 농도로 사용하고 있지만, 이산화탄소는 일시적으로 자가불화합 반응을 억제시킬 뿐이고 온실가스이기 때문에 지구온난화 등 기후변화에 원인이 될 수 있으므로 최근에는 SI 여교배 치환 등 다양한 방법이 이용되고 있다.

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