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광합성 #

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Biology

광합성(Photosynthesis) #

광합성은 식물이 빛을 이용하여 양분을 스스로 만드는 과정으로, 물과 이산화탄소를 재료로 포도당과 산소를 생성한다. 여기서 포도당은 녹말의 형태로 저장하고 산소는 배출한다. 이 반응식을 거꾸로 돌리면 세포호흡이 된다.

광합성 과정 #

두 가지 과정에 따라서 에너지를 수확하고 저장한다. 1. 명반응: ATP, NADPH 생성. 이것들이 암반응으로 넘어가 포도당을 합성하는 과정에 쓰인다. 물의 광분해, 순환적 광인산화, 비 순환적 광인산화로 나눌 수 있다. 2. 암반응: 캘빈 회로를 돌려서 명반응의 부산물을 사용해 포도당을 합성한다.

명반응 #

에너지와 H+ 전달체의 충전을 하는 과정이다. 즉 ATP와 NADPH를 만드는 과정이다. 일단 ATP와 NADPH 합성에 CO2는 필요 없다. 물과 빛만 있으면 이 과정이 일어난다. 그래서 이름이 명반응(photophosphorylation)이다.

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그림 1. 명반응

순환적 광인산화 #

순환적 광인산화는 엽록체의 틸라코이드 막에서 일어난다. 순환적 광인산화에서 P700으로부터 방출된 고에너지 전자는 광계 I 을 중심으로 순환적 경로를 따라 전달된다. 순환적 전자흐름에서 전자는 광계 I 이라고 불리는 단백질과 광합성 색소로 이루어진 복합체에서 시작하여 페레독신으로, 그 다음 사이토크롬 b6f 복합체로 전달된 다음 플라스토시아닌으로 전달되고 광계 I으로 되돌아간다. 순환적 전자흐름은 사이토크롬 b6f 복합체에 의해 H+(양성자)를 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 양성자 구동력을 생성시킨다. 이것은 화학삼투가 일어나는 동안 ATP 생성효소를 작동시키는 원동력인 H+(양성자)의 농도 기울기를 형성시킨다. 이러한 경로를 순환적 광인산화라고 하며, O2와 NADPH를 생성하지 않는다. 비순환적 광인산화와는 달리, 순환적 광인산화에서는 전자가 NADP+로 전달되지 않고, 사이토크롬 b6f 복합체로 다시 보내진다.

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비순환적 광인상화 #

비순환적 광인산화는 두 개의 다른 광계를 포함하는 과정으로 구성되어 있다. 명반응이 일어나는 동안 비순환적 광인산화는 틸라코이드 막에서 일어난다. 먼저, 물(H2O) 분자는 빛이 있을 때 틸라코이드 내부에서 물의 광분해에 의해 2H+, 2e−, 1/2 O2 로 분해된다. 물 분자로부터 나오는 2개의 전자는 광계 II 로 전달되고, 2H+ 와 1/2 O2는 방출된다. 그리고 광자는 광계 II 의 반응중심(P680)을 둘러싸고 있는 엽록소 색소로 흡수된다. 빛은 각 색소의 전자를 들뜨게 만들어 결국 에너지를 광계 II 의 반응중심(P680)으로 전달하는 연쇄 반응을 일으켜 2개의 들뜬 전자를 1차 전자수용체인 페오피틴으로 전달한다. 산화된 P680은 다른 물 분자의 광분해로 방출된 전자에 의해 다시 환원된다. 전자는 페오피틴으로부터 플라스토퀴논으로 전달되고, 페오피틴으로부터 2개의 전자(e−)를, 스트로마로부터 2개의 H+를 받아서 PQH2를 형성한다. PQH2는 나중에 PQ로 분해되며, 2e−는 사이토크롬 b6f 복합체로 방출되고, 2H+는 틸라코이드 내부(루멘)로 방출된다. 그런 다음 전자는 사이토크롬 b6 및 사이토크롬 f를 통과하며, 수소 이온(H+)이 틸라코이드 내부로 능동수송되는데 필요한 에너지를 제공한 다음, 플라스토시아닌으로 전달된다. 전자전달계에 의해 형성된 H+(양성자)의 농도 기울기에 의해 H+이 틸라코이드 내부에서 스트로마로 ATP 생성효소를 통과해 확산되는 에너지를 이용하여 ATP를 합성한다.

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암반응 #

암반응 과정에 빛이 직접적으로 이용되지 않아 명반응과 비교하여 밤에만 일어나는 반응이라고 생각하기 쉽다. 그러나 암반응이 일어나려면 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 필요하므로 대부분 낮 동안 일어난다. 그래서인지 최근에는 암반응이 아닌 비광반응으로 대신 표현하자는 움직임도 있다.

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그림 2. 암반응

C3 #

대부분 식물은 탄소의 초기 고정 과정이 루비스코에 의해 일어나게 되며, 이 경우 탄소 고정의 첫 유기산물은 3탄당인 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate)이기 때문에 C3 식물이라 한다.

C3 식물은 건조나 열기로 인한 수분 증발을 막기 위해 일부 기공이 닫히게 되면 잎 내부에서 CO2가 감소해 당 생산이 감소하게 된다. 그런데 루비스코는 O2와도 반응할 수 있으므로, CO2 농도가 감소하면 CO2 대신 O2를 캘빈 회로에 첨가하게 된다. 이렇게 되면 캘빈 회로는 당을 생산하지 못할 뿐만 아니라, ATP를 소모하게 된다. 이 과정을 광호흡이라 부른다.

하지만 이러한 광호흡 과정은 덥고 건조한 기후에서만 일어나기 때문에 지구에서 생존하는 대부분 식물은 C3 식물이다. C3 식물의 예시로는 벼와 밀이 있다.

C4 #

C4 식물은 캘빈 회로 이전에 처음 유기산물로 4탄소 화합물을 형성하는 다른 방식의 탄소 고정을 가진다.

C4 식물은 유관속초세포와 엽육세포라는 두 가지 형태의 광합성 세포가 존재한다. 유관속초세포는 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸는 형태로 배열되어 있으며, 엽육세포는 엽육 부분에서 더 엉성하게 배치되어 있다. C4 식물에서 광합성은 다음과 같은 반응으로 일어나게 된다. PEP에 PEP 카르복실화효소를 이용해 CO2를 첨가하여 4탄소 산물은 옥살로아세트산을 만든다. PEP 카르복실화효소는 루비스코에 비해 CO2에 대한 친화도가 높으며 O2에 대한 친화도는 없기 때문에 광호흡이 일어나지 않는다. PEP 카르복실화효소는 엽육세포에만 존재하기 때문에 이 과정은 엽육세포에서만 일어난다. 엽육세포는 원형질연락사를 통해 말산과 같은 4탄소 산물을 유관속초세포로 보낸다. 유관속초세포에서는 엽육세포에서 받은 4탄소 산물에서 CO2를 꺼내서 캘빈 회로에 넣어 탄수화물을 생산한다. 그리고 엽육세포에서는 ATP를 사용해 피루브산을 PEP로 만들기 때문에 이 반응이 계속 일어나게 한다.

C4 식물은 CO2를 고정하는 곳과 캘빈 회로가 일어나는 곳을 공간적으로 분리했기 때문에 덥고 건조한 환경에서 C3 식물보다 생존성이 높다. 하지만 3단계에서 ATP를 소비하기 때문에 덥고 건조한 환경이 아니라 C3 식물에서 광호흡이 일어나지 않는다면, C3 식물보다 생존성이 떨어지게 된다.

이러한 C4 식물의 예시로는 옥수수, 사탕수수, 수수, 기장, 조, 강아지풀, 피, 대부분 열대성 식물 등이 있다.

특히 대표적인 열대성 식량작물이자 C3식물인 벼를 C4 식물로 바꾸려는 연구가 진행되고 있는다. 벼의 근연종에는 조나 기장 등 C4식물이 많아 만약 성공한다면 옥수수처럼 건조에 강하고 생산성이 높은 벼가 나올 수 있다. 벼의 수확량을 50% 늘이면서도 벼 재배에 필요한 물의 양도 줄일 수 있어서 쌀의 생산에 획기적 혁신을 일으킬 수 있을 것이다.

CAM #

Crassulacean Acid Metabolism 돌나물 유기산 대사 매우 건조한 환경에 사는 선인장을 떠올려보자. 이 선인장과 같이 수분을 저장하고 있는 다육식물에서는 또 다른 광합성 과정을 사용하게 된다. 이들은 굉장히 건조한 환경에 살기 때문에 낮에 기공을 열어서 CO2를 받아들이려고 하면 오히려 기공으로 H2O가 증발하기 때문에, 밤에만 기공을 열 수 있다. 따라서 이러한 다육식물은 밤에 CO2를 저장하는 과정이 필요하다. CAM 식물의 엽육 세포는 기공을 닫는 아침이 될 때까지 CO2를 통해 만든 유기산(말산)을 액포에 저장한다. 빛반응으로 ATP와 NADPH가 공급되면 이렇게 저장한 유기산으로부터 CO2가 방출되어 캘빈 회로에 들어가게 된다. CAM 식물은 유기산을 합성하는 과정에서 ATP를 소모하게 되어 성장이 아주 느리지만, CAM 식물이 사는 환경에 C3 식물이나 C4 식물이 오면 금세 건조로 인해 죽기 때문에 CAM 식물은 이러한 환경에 적응한 것이다. 이러한 식물의 예시로는 돌나물과(Crassulaceae), 선인장, 파인애플 등이 있다. 아악무(Portulacaria afra)는 특이하게도 생육환경에 따라 CAM과 C3를 오갈 수 있다. 건기에는 CAM 대사를 했다가, 우기에는 C3로 전환하는 식.

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